羊肚菌（Morchella）分类学与系统发育

分类学地位

羊肚菌属（Morchella Dill. ex Pers., 1794）隶属羊肚菌科（Morchellaceae），该科由德国生物学家路德维希·赖兴巴赫于 1834 年描述发表。

graph TD
    A["子囊菌门 Ascomycota"] --> B["盘菌纲 Pezizomycetes"]
    B --> C["盘菌目 Pezizales"]
    C --> D["羊肚菌科 Morchellaceae (Reichenbach, 1834)"]
    D --> E["皱盘菌属 Disciotis"]
    D --> F["**羊肚菌属 Morchella**"]
    D --> G["钟菌属 Verpa"]
    D --> H["Leucangium / Fischerula / Imaia / Kalapuya"]

[!info] 物种多样性
全球已确认的系统发育种超过 80 个，远多于传统形态分类认为的少数几个变种。约半数在中国有分布。

Mel/Mes 编号命名体系

2012 年，Taşkın 等人通过多基因谱系一致性系统发育物种识别法（GCPSR）分析土耳其羊肚菌时，建立了这套编号系统¹。这套编号至今仍是该领域的通用语言。

[!note] 当前统计

• Mes-1 至 Mes-27（27 个物种）—— 黄色支系
• Mel-1 至 Mel-34（34 个物种）—— 黑色支系
• 共计 61 个系统发育种

变红羊肚菌支系（Rufobrunnea）是最早分化的基部分支，不使用 Mel/Mes 编号。

三大支系

基于 ITS、RPB1、RPB2、TEF1-α 等多位点分子标记，羊肚菌属分为三个主要分支：

graph TD
    M["羊肚菌属 Morchella 祖先<br/>≈1.54 亿年前（晚侏罗纪）"] --> R["**Sect. Rufobrunnea**<br/>变红羊肚菌支系<br/>最早分化，仅3种"]
    M --> E["**Sect. Morchella**<br/>= Esculenta clade<br/>黄色羊肚菌支系<br/>约27种，Mes-系列"]
    M --> D["**Sect. Distantes**<br/>= Elata clade<br/>黑色羊肚菌支系<br/>约34种，Mel-系列"]

Sect. Rufobrunnea —— 变红羊肚菌支系（基部分支）

最早分化，仅含约 3 种：

Sect. Morchella（Esculenta clade）—— 黄色羊肚菌支系（Mes-系列）

主要分布在东亚和北半球温带：

Sect. Distantes（Elata clade）—— 黑色羊肚菌支系（Mel-系列）

多样性最高，广泛分布于北半球：

中国主要羊肚菌

人工栽培种（均为黑色支系）

常见野生种

物种鉴定方法

[!important] 金标准：GCPSR
仅靠形态已不足以区分物种——例如过去被当作"M. esculenta"的标本，经分子鉴定后实际对应数个不同的系统发育种。

现代羊肚菌分类采用基因谱系一致性系统发育物种识别法（GCPSR）¹：

1. 多位点分子标记：ITS（内转录间隔区）、EF1-α（翻译延伸因子）、RPB1、RPB2（RNA聚合酶II大亚基）
2. 形态学辅助：子囊果形态、菌盖颜色与脊纹形态、孢子大小（μm级）、菌柄特征
3. 生态学信息：寄主/伴生树种、出菇季节、海拔分布、是否火适应

最新研究进展（2023–2025）

1. 瑞士生物多样性研究³：对 141 份子实体进行多位点分析，发现 5 个新系统发育谱系（Mel-43 至 Mel-47），正式描述了新种 M. helvetica。

2. 非洲首个特有种（van der Merwe et al., 2024）：在南非开普植物区发现 Morchella capensis，与 Proteaceae 植物共生。

3. M. spongiola 基因组⁴：染色体水平基因组（~57.1 Mb, 9,775 个蛋白编码基因），证实其为独立物种（非 M. vulgaris 的同物异名）。与黑色支系约 43.06 Mya 分化，与 M. parva 约 12.85 Mya 分化（中新世）。

4. 巴基斯坦新记录⁵：首次用多位点 DNA 确认巴基斯坦秋季种 M. galilaea 以及 M. palazonii。

5. 羊肚菌科泛基因组⁶：比较羊肚菌与块菌的基因组演化，揭示二者生态适应性的趋异演化。

6. 栽培病害研究（Yu et al., 2024, Fungal Diversity）：建立新科 Albomorchellophilaceae，记录四种羊肚菌病原真菌。

相关笔记

• [[木耳（Auricularia）分子鉴定方法]]
• [[多基因联合系统发育树构建方法]]
• [[硫磺菌（Laetiporus）分类学与新种鉴定]]
• [[灵芝、硫磺菌和羊肚菌的分子鉴定]]

参考文献

1. Taşkın H, Büyükalaca S, Doğan HH, et al. (2012) A multigene molecular phylogenetic assessment of true morels (Morchella) in Turkey. Fungal Genetics and Biology, 47(8): 672–682.

2. Du XH, Zhao Q, Yang ZL, et al. (2015) How well do ITS rDNA sequences differentiate species of true morels (Morchella)? Mycologia, 104(6): 1353–1363.

3. Cravero M, et al. (2024) A new species of true morel from Switzerland: Morchella helvetica sp. nov. Mycologia, doi: 10.1080/00275514.2024.2397932. PMID: 39423308

4. Meng L, et al. (2024) Genome assembly of M. spongiola and comparative genomics of the genus Morchella provide initial insights into taxonomy and adaptive evolution. BMC Genomics, 25: 518. PMID: 38802743

5. Nisa S, et al. (2025) First report of Morchella galilaea, an autumn species from Pakistan, based on multilocus DNA sequences. Microscopy Research and Technique, doi: 10.1002/jemt.24683. PMID: 39210581

6. Bon C, et al. (2025) Pangeneric analyses reveal the divergent genome evolution and ecologies between morels and truffles in the Morchellaceae. Current Biology, doi: 10.1016/j.cub.2025.07.037. PMID: 40769152